Медицина и здравоохранение сегодня

Биология развития

Учебные материалы / Дирофиляриоз плотоядных / Краткие сведения о болезни и возбудителе / Биология развития

Дирофилярий, как и все другие представители подотряда Filariata, являются биогельминтами, то есть их развитие происходит с участием промежуточных хозяев - комаров родов Aedes, Anopheles, Culex и др. Стьюбен (1954) установил, что, помимо комаров, промежуточными хозяевами D. immitis могут быть и блохи Ctenocephalus и др. Итальянский исследователь Калуцци (1964) проследил развитие личинок D.repens (в экспериментальных условиях) до инвазионной стадии в клещах Ixodes ricinus, Rhipicephalus sanguineus, слепнях Tabanus bovis, Haematopota variegata, Chysops .coecutiens и в моските Phlebotomus perniciosus Для филярий животных и человека характерно наличие биологических ритмов. Микрофилярии концентрируются в периферических кровеносных сосудах обычно в вечернее время, когда многие насекомые проявляют наибольшую активность и чаще всего нападают на своих хозяев. Различают периодические, субпериодические и непериодические штаммы этих нематод. Периодические штаммы появляются в поверхностных сосудах или слоях кожи только в определенное время суток. Количество микрофилярий непериодических штаммов в поверхностных слоях довольно постоянное. Субпериодические штаммы характеризуются постоянным наличием определенного количества микрофилярий в периферических сосудах, концентрация их возрастает в период наибольшей активности переносчиков. Максимальное количество личинок D.immitis в периферической крови животных наблюдается в 6:00 и в 18:00 часов, что совпадает с двумя пиками активности их промежуточных хозяев - комаров. Самки дирофилярий рождают личинок непосредственно в кровь, откуда их заглатывают комары при кровососании. Одна самка D. immitis рождает до 30 тысяч личинок в сутки. Продолжительность жизни микрофилярий в организме дефинитивного хозяина от 2 лет до 5 лет. Фюллеборн в 1908г установил, что микрофилярии, попавшие в организм промежуточного хозяина, уже через 2 ч 30 мин - 3 ч 40 мин находятся в мальнигиевых сосудах, в клетках стенок которых и происходит их дальнейшее развитие. По данным Тейлор (1960), микрофилярии вначале проходят так называемую стадию «сосиски», то есть укорачиваются и утолщаются. На четвертый день после попадания в комара они становятся почти вдвое короче и втрое шире их длина 150±10 мк, ширина 21+1 мк. Затем начинается быстрый рост личинок и к 6-му дню, времени первой линьки, личинки имеют длину 217±4 мк, при ширине 34±2 мк. Расстояние от головного конца до нервного кольца 36 мк, до экскреторной поры 110 мк, до полового зачатка 190 мк, до анальной поры 395 мк. Вторая линька происходит на 13-14 день, и инвазионные личинки мигрируют в голову комаров. Размер инвазионной личинки на 17-ый день после начала развития - 1300 мк, ширина 28 мк. Расстояние от головного конца до нервного кольца 160 мк, генитального зачатка 535 мк, до ануса 1220 мк.

Развитие личинок D. immitis в комарах Aedes aegypti в лабораторных условиях (при температуре 26°С и относительной влажности 80 %) до инвазионной стадии идет 15-17 дней. Срок развития личинок D. repens зависит от вида промежуточного хозяина. Веббер и Хоукинг в 1955г показали, что при температуре 24-27°С и одинаковой влажности личинки достигают инвазионной стадии в Anopheles stephensii через 12-13 дней и в An. Maculipennis через 12-13 дней и в A. aegypti - через 13-21 день. Микрофилярии могут проникать в кровь дефинитивного хозяина не только в процессе сосания, но и активно - через кожу; когда личинка разрывает ткани ротовых элементов комара и выселяется на поверхность кожи, активно внедряясь в последнюю. При скоплении значительного количества микрофилярий в мальпигиевых сосудах комаров, происходит разрушение этих экскреторных органов, в результате чего насекомые погибают. Имеются указания на гибель 50% комаров, зараженных личинками дирофилярий.

Развитие D. immitis в организме дефинитивного хозяина изучали Кюм, Итагаки (1955) и Ориель (1961), которые вводили под кожу собак инвазионных личинок, выделенных из экспериментально инвазированных комаров. Первые из этих авторов установили, что миграция паразитов в сердце наблюдается только после четвертой линьки, а Ориель изучил развитие нематод в собаках. Личинки обнаруживаются под кожей собак и имеют длину 1,09-1,65мм и диаметр 0,024-0,029мм. Пищевод достигает длины тела личинок и его разделение на мускульную и железистую части четко выражено. У самцов на пятый день развития в собаках появляется многоклеточный спикулярный зачаток. Генитальный зачаток имеет размеры 16x6-8 мк и состоит не менее чем из 12 клеток. У самок он лежит под пищеводом медио - нейтрально, приблизительно в 200 мк от головного конца, у самцов - в 500 мк. Третья линька (первая в дефинитивном хозяине) имеет место между 9 и 12-ым днем, причем самцы иногда линяют раньше, чем самки. Личинки IV стадии достигают длины около 18мм и ширины 0,5мм приблизительно через 60-70 дней, когда наблюдается четвертая линька, за это время происходит дальнейшее увеличение длины тела, наблюдается быстрое развитие половой системы. После четвертой линьки заканчивается формирование половой системы и через 120 дней обнаруживается оплодотворенные самки. Микрофилярии в крови собак наблюдаются через 190-200 дней после инокуляции им инвазионных личинок. В процессе своего развития микрофилярии совершают соматическую миграцию в грудной клетке хозяина и входят в сосудистое русло, проникая в периферические вены, и достигают легочных артерий, преимущественно в каудальной части долей легкого. Откуда они затем мигрируют к месту своей постоянной локализации - в правый желудочек и легочные артерии. Продолжительность жизни гельминтов в организме животных от 4-5 месяцев до 5 лет у собак и около 2,5 лет у кошек. Известны случаи трансплацентарной передачи микрофилярий щенкам.